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Luis Tibhy Acosta Trinidad
Paulo Vásquez-Garay Torres
Nicolas Daniel Huerta Cecilio
Oliviño Zegarra Arteaga
Gerson Camilo Acosta Huaman
Contexto: las plantaciones de Coffea arabica albergan una diversa entomofauna que desempeña funciones ecológicas fundamentales, cuya composición y abundancia pueden variar según el tipo de manejo del agroecosistema. Objetivo: comparar la diversidad insectil entre agroecosistemas con manejo orgánico y convencional en el distrito de Oxapampa (Pasco, Perú). Materiales y métodos: la investigación se realizó en 42 agroecosistemas de cafeto, con manejo orgánico (n = 18) y convencional (n = 24). Entre julio y octubre del año 2025, se registraron e identificaron los insectos presentes en transectos establecidos en cada sistema. Se evaluaron la diversidad, riqueza y abundancia insectil, y las diferencias entre tipos de manejo se analizaron mediante la prueba t de Student (p ≤ 0.05). Resultados: se registraron 229 taxones distribuidos en 13 órdenes taxonómicos, predominando Coleoptera y Hemiptera. El 79.91 % de los taxones presentó tolerancia ecológica restringida, mientras que el 20.09 % estuvo presente en ambos tipos de manejo. Los agroecosistemas con manejo orgánico registraron un mayor índice de diversidad insectil y una mayor riqueza de taxones, mientras que el manejo convencional presentó una mayor abundancia de Hymenoptera (p < 0.05). En contraste, la abundancia total de insectos y la de los órdenes Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera y Orthoptera no difirieron significativamente entre los tipos de manejo (p > 0.05). Conclusión: bajo las condiciones evaluadas en Oxapampa, el manejo del agroecosistema se asoció con la diversidad y riqueza insectil, así como en la abundancia de Hymenoptera, sin modificar la abundancia total de insectos ni la de los principales órdenes dominantes.
Context: Coffea arabica plantations harbor a diverse insect fauna that performs essential ecological functions, and whose composition and abundance may vary according to agroecosystem management. Objective: to compare insect diversity between organically and conventionally managed coffee agroecosystems in the district of Oxapampa (Pasco, Peru). Materials and methods: the study was conducted in 42 coffee agroecosystems, including organic (n = 18) and conventional (n = 24) management systems. Between july and october 2025, insects were recorded and identified along transects established within each agroecosystem. Insect diversity, richness, and abundance were evaluated, and differences between management systems were analyzed using Student's t-test (p ≤ 0.05). Results: a total of 229 taxa belonging to 13 taxonomic orders were recorded, with Coleoptera and Hemiptera being the dominant groups. Most taxa (79.91 %) exhibited restricted ecological tolerance, occurring exclusively in one management system, whereas 20.09 % were shared between both systems. Organically managed agroecosystems showed higher insect diversity and taxonomic richness, whereas conventionally managed agroecosystems exhibited greater Hymenoptera abundance (p < 0.05). In contrast, total insect abundance and the abundance of Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, and Orthoptera did not differ significantly between management systems (p > 0.05). Conclusion: under the conditions evaluated in Oxapampa, agroecosystem management was associated with insect diversity, taxonomic richness, and Hymenoptera abundance, without affecting total insect abundance or the abundance of the dominant insect orders

Detalles del artículo

Sección

INVESTIGACIONES

Cómo citar

1.
Insectos asociados a agroecosistemas de cafeto con manejo orgánico y convencional en Oxapampa, Pasco, Perú. Alfa Revista de Investigación en Ciencias Agronómicas y Veterinarias [Internet]. 2026 Sep. 23 [cited 2026 Nov. 3];10(30):1-17. Available from: https://revistaalfa.org/index.php/revistaalfa/article/view/712
Referencias

1. Morán JC, Jiménez-Martínez E. Caracterización de sistemas productivos de café (Coffea arabica L.) en la Reserva Natural Tepec-Xomolth, Madriz, Nicaragua. Siembra. 2023; 10(1): e4402. https://doi.org/10.29166/siembra.v10i1.4402

2. Acosta LT, Loli OO. Sistema agroforestal de cafeto y pino sobre las características físicas y químicas del suelo, en Pozuzo. Revista Investigación Agraria. 2025; 7(2): 32-39. https://doi.org/10.47840/ReInA.7.2.2366

3. Paleologos MF, Flores CC, Sarandon SJ, Stupino SA, Bonicatto MM. Abundancia y diversidad de la entomofauna asociada a ambientes seminaturales en fincas hortícolas de La Plata, Buenos Aires, Argentina. Revista Brasileira de Agroecologia. 2008; 3(1): 28-40. https://orgprints.org/id/eprint/27624/

4. Huaman AF, Leiva ST, Oliva SM, Hernández MA. Insectos asociados al agroecosistema de café bajo sombra en Milpuc, Amazonas, Perú. UNED Research Journal. 2020; 12(2): e3144. https://doi.org/10.22458/urj.v12i2.3144

5. Laguna JM, Morán JC. Diversidad de entomofauna asociada a sistemas de monocultivo de arroz (Oryza sativa L.) en el valle de Sébaco, Nicaragua. La Calera. 2025; 25(44): 27-33. https://doi.org/10.5377/calera.v25i44.20435

6. Fernandez CR, Pérez KD, Bedoya A. Diversidad de la entomofauna asociada a vegetación aledaña a cultivos de arroz, maíz y algodón. Temas Agrarios. 2018; 23(2): 107-120. https://doi.org/10.21897/rta.v23i2.1295

7. Maharani Y, Dewi APK, Rasiska S, Hutapea D, Maxiselly Y, Sandrawati A. The diversity and ecological roles of insects and arachnids in arabica coffee (Coffea arabica) plantation in Palasari, Bandung Regency. Jurnal Entomologi Indonesia. 2024; 21(1): 54-62. https://doi.org/10.5994/jei.21.1.54

8. Saifullah, Husni H, Jauharlina J, Hamdi S. Diversity of Hymenoptera parasitoid in organic and conventional arabica coffee plantations in Aceh Tengah district, Aceh province, Indonesia. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021; 667. https://doi.org/10.1088/1755-1315/667/1/012051

9. Sánchez NV, Vargas-Castro LE, Sánchez A, Amador M. Riqueza y abundancia de mariposas diurnas, escarabajos coprófagos y plantas en cultivos orgánicos y convencionales de tres regiones de Costa Rica. UNED Research Journal. 2013; 5(2): 249-259. https://doi.org/10.22458/urj.v5i2.296

10. Jha S, Bacon CM, Philpott SM, Méndez VE, Läderach P, Rice RA. Shade Coffee: Update on a Disappearing Refuge for Biodiversity, BioScience. 2014; 64(5): 416-428. https://doi.org/10.1093/biosci/biu038

11. Álvarez SJ, Gómez MA, Schwentesius RE. Investigaciones comparativas entre agricultura convencional y agricultura orgánica. Spanish Journal of Rural Development. 2013; 4(4). https://doi.org/10.5261/2013.gen4.01

12. Rivera L, Armbrecht I. Diversidad de tres gremios de hormigas en cafetales de sombra, de sol y bosques de Risaralda. Revista Colombiana de Entomología. 2005; 31(1): 89-96. https://doi.org/10.13140/RG.2.1.5070.0645

13. Escobar N, Castro MJ, Baquero GY, Hoyos-Benjumea D. Identification of functional groups of insects associated with family agricultural production systems in the province of Sumapáz, Colombia. Boletín Científico Centro de Museos, Museo de Historia Natural. 2022; 26(1): 41-54. https://doi.org/10.17151/bccm.2022.26.1.3

14. Giraldo CE, Marín MA, Uribe S. Mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea) asociadas a una plantación citrícola del Canón del río Cauca, Caldas - Colombia. Boletín Científico Centro de Museos, Museo de Historia Natural. 2015; 19(2): 83-94. https://doi.org/10.17151/bccm.2015.19.2.5

15. Pérez-De La Cruz M, Equihua-Martínez A, Romero-Nápoles J, Sánchez-Soto S, García-López E, Bravo-Mojica H. Escolítidos (Coleoptera: Scolytidae) asociados al agroecosistema cacao en Tabasco, México. Neotropical Entomology. 2009; 38(5): 602-609. https://doi.org/10.1590/S1519-566X2009000500007

16. Zalazar L, Salvo A. Entomofauna asociada a cultivos hortícolas orgánicos y convencionales en Córdoba, Argentina. Neotropical Entomology. 2007; 36(5): 765-773. https://doi.org/10.1590/S1519-566X2007000500019

17. Arévalo L, Vasco RG, Albino-Bohórquez A, Morales J, Bacca T. Coffee crop weeds: refuge and food source for pests’ natural enemies. Revista de Ciencias Agrícolas. 2021; 38(2): 36-49. https://doi.org/10.22267/rcia.213802.157

18. Tamburini G, Bommarco R, Wanger TC, Kremen C, van der Heijden MG, Liebman M, Hallin S. Agricultural diversification promotes multiple ecosystem services without compromising yield. Science Advances. 2020; 6(45): 1-8. https://doi.org/10.1126/sciadv.aba1715

19. Karp DS, Chaplin-Kramer R, Meehan TD, Martin EA, DeClerck F, Grab H, Gratton C, Hunt L, Larsen AE, Martínez-Salinas A, O’Rourke ME, Rusch A, Poveda K, Jonsson M, Rosenheim JA, Schellhorn NA, Tscharntke T, Wratten SD, Zhang W, et al. Crop pests and predators exhibit inconsistent responses to surrounding landscape composition. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2018; 115(33). https://doi.org/10.1073/pnas.1800042115

20. González ML, Jahnke SM, Morais RM, Da Silva GS. Diversidad de insectos depredadores en área orizícola orgánica y de conservación, en Viamão, RS, Brasil. Revista Colombiana de Entomología. 2014; 40(1): 120-128. http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0120-04882014000100020

21. Carabalí-Banguero D, Montoya-Lerma J, Carabalí-Muñoz A. Cargas polínicas en entomofauna visitante floral de Persea americana (Lauraceae) cv. Hass. Caldasia. 2020; 42(1): 105-114. https://doi.org/10.15446/caldasia.v42n1.77136

22. Pérez M, Valdéz J, Romero J, Equihua A, Sánchez S, de la Cruz A. Fluctuación poblacional, plantas huéspedes, distribución y clave para la identificación de Platypodinae (Coleoptera: Curculionidae) asociados al agroecosistema cacao en Tabasco, México. Acta Zoológica Mexicana. 2011; 27(1): 129-143. https://doi.org/10.21829/azm.2011.271740

23. Xiao Q, Zhao W, Ju C, Peng K, Yuan M, Tan Q, He R, Huang M. Effects of different tillage depths on soil physical properties and the growth and yield of tobacco in the mountainous Chongqing region of China. Agriculture. 2024; 14(2): 276. https://doi.org/10.3390/agriculture14020276

24. Acosta LT, Acosta GC, Arizapana N, Cabello PJ, Caceres R. Crisomélidos asociados a un agroecosistema hortícola en Oxapampa, Pasco, Perú. Revista de Investigación en Ciencias Agronómicas y Veterinarias, ALFA. 2025; 9(27): 105-17. https://doi.org/10.33996/revistaalfa.v9i27.399

25. SENAMHI (Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú). Datos hidrometeorológicos a nivel nacional. 2025. https://www.senamhi.gob.pe/?p=estaciones

26. BOLD (The Barcode of Life Data Systems). Arthropoda. 2025. https://bench.boldsystems.org/index.php/Taxbrowser_Taxonpage?taxid=20

27. STRI (Smithsonian Tropical Research Institute). specimen Collections. 2025. https://panamabiota.org/stri/collections/index.php

28. Arnett RH, Thomas MC (Eds.). American beetles Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga: Staphyliniformia (Vol. 1). CRC Press LLC; 2000. https://doi.org/10.1201/9781482274325

29. Arnett RH, Thomas MC, Skelley PE, Howard JF. American beetles Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea (Vol. 2). CRC Press LLC; 2002. https://doi.org/10.1201/9781420041231

30. Moret P. Clave de identificación para los géneros de Carabidae (Coleoptera) presentes en los páramos del Ecuador y del sur de Colombia. Revista Colombiana de Entomología. 2003; 29(2): 185-190. https://hal.science/hal-00723863

31. Trjapitzin VA, Myartseva SN, Ruíz-Cancino E, Coronado-Blanco JM. Clave de géneros de Encyrtidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) de México y un catálogo de las especies (1.a ed.). Editorial Planea; 2008. https://openlibrary.org/books/OL30725952M

32. Foottit RG, Adler PH. Insect biodiversity: science and society (1.a ed.). Wiley; 2009. https://doi.org/10.1002/9781444308211

33. Resh VH, Cardé RT (Eds.). Encyclopedia of insects (2.a ed.). Elsevier; 2009. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374144-8.X0001-X

34. Rengifo LA, González R. Clave ilustrada para la identificación de las familias de Pentatomomorpha (hemiptera-heteroptera) de distribución neotropical. Boletín Científico Centro de Museos, Museo de Historia Natural. 2011; 15(1): 168-187. https://revistasojs.ucaldas.edu.co/index.php/boletincientifico/article/view/4436

35. Simpson EH. Measurement of diversity. Nature. 1949; 163(4148): 688. https://doi.org/10.1038/163688a0

36. Student. The probable error of a mean. Biometrika. 1908; 6(1): 1-25. https://doi.org/10.2307/2331554

37. Quispecuro-Huaman JC, Angel DR, Cruz-Huaranga MA. Importancia de la caracterización química del suelo de las áreas verdes mediante estadístico univariante y análisis de correlación de Spearman en la Universidad Peruana Unión. Anales Científicos. 2021; 82(2): 188-197. https://doi.org/10.21704/ac.v82i2.1763

38. The jamovi project. jamovi (Version 2.3.28) [Computer Software]. 2024. https://www.jamovi.org

39. Silva-Gómez M, Quiroz-Gamboa JA, Hoyos-Carvajal LM, Yepes FC, Maya MF, Santos A. Coccinélidos depredadores de Crypticerya multicicatrices (Hemiptera: Monophlebidae) en San Andrés Isla, Colombia. Boletín Científico Centro de Museos, Museo de Historia Natural. 2017; 21(1): 165-173. https://doi.org/10.17151/bccm.2017.21.1.13

40. Aguilar-Menacho EE, Paucar-Amado DS, Vilca-Mallqui KS. Aspectos biológicos y capacidad predadora de Cheilomenes sexmaculata (Fabricius, 1781) (Coleoptera: Coccinellidae) sobre Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758) (Hemiptera: Aphididae). Revista Chilena de Entomología. 2024; 50(2): 115-125. https://www.biotaxa.org/rce/article/view/85549

41. Naranjo-Acosta J, Díaz-Mesa DC, Melo-Cerón CI, Manzano MR. Depredación, reproducción y desarrollo de la catarina Hippodamia convergens (Coleoptera: Coccinellidae). Revista de Biología Tropical. 2022; 70: 621-635. https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70i1.48371

42. Gonçalves LA, Souza CE, Viana AL, Silvério LP, Lopes L, de Carvalho A, Souza B. Predatory capacity and intraguild interaction between aphidophagous predators in the control of rose bush aphids. Revista Brasileira de Entomologia. 2023; 67(2): 1-8. https://doi.org/10.1590/1806-9665-RBENT-2022-0107

43. Gamboa S, Souza B, Morales R. Predatory activity of Chrysoperla externa (Neuroptera: Chrysopidae) on Macrosiphum euphorbiae (Hemiptera: Aphididae) in Rosa sp. Crop. Revista Colombiana de Entomología. 2016; 42(1): 54-58. https://doi.org/10.25100/socolen.v42i1.6670

44. Cortez-Mondaca E, López-Arroyo JI, Rodríguez-Ruíz L, Partida-Valenzuela MP, Pérez-Márquez J. Especies de Chrysopidae asociadas a Diaphorina citri kuwayama en cítricos y capacidad de depredación en Sinaloa, México. Revista Mexicana de Ciencias Agrícolas. 2016; 7(2): 363-374. https://hdl.handle.net/20.500.14330/PER01000414362

45. dos Reis-Guimarães C, Ribeiro B, Pérez-Maluf R. Biología comportamental de Cardioptera brachyptera Burmeister, 1838 (Mantodea: Photinidae). Seminário de Iniciação Científica e Tecnológica. 2024; 3. https://anais2.uesb.br/index.php/semicit/article/view/3814

46. Arteaga LA, De la Parra AC, Medellín MC, Martínez NJ. Mantidofauna (insecta: mantodea) en fragmentos de bosque seco tropical (Bs-t) en el departamento del Atlántico (Colombia). Boletín Científico Centro de Museos, Museo de Historia Natural. 2014; 18(2): 243-262. https://revistasojs.ucaldas.edu.co/index.php/boletincientifico/article/view/4129

47. Villegas-Navarro EJ, Castillo-Carrillo PS, Mogollón-Farias CA, Garcia-Garcia SM, Vázques-Garcia CA, Luna-Socola AJ, Purizaga-Preciado JL, Ruiz-Polo AA, Cordova-Campos JS. Interacción biológica de la entomofauna en Vigna unguiculata L. asociada a la temperatura y fases fenológicas en un sistema de cultivo orgánico. Manglar. 2026; 23(1): 79-90. https://doi.org/10.57188/manglar.2026.008

48. Meza K, Chirinos DT, Velasquez J. Insectos y ácaros asociados a pimiento ¿Cuánta diversidad puede ser observada en un cultivo?. Manglar. 2022; 19(4): 357-363. https://doi.org/10.57188/manglar.2022.045

49. Cevallos D, Santana J, Chirinos DT. Los depredadores y el manejo de algunas plagas agrícolas en Ecuador. Manglar. 2021; 18(1): 51-59. https://alicia.concytec.gob.pe/vufind/index.php/Record/2414-1046_cf460149383bd7c0adc0aa684ea35f36/Details

50. Baker PS, Rivas A, Balbuena R, Ley C, Barrera JF. Abiotic mortality factors of the coffee berry borer (Hypothenemus hampei). Entomologia Experimentalis et Applicata. 1994; 71: 201-209. https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.1994.tb01787.x

51. Bustillo AE. Una revisión sobre la broca del café, Hypothenemus hampei (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae), en Colombia. Revista Colombiana de Entomología. 2006; 32(2): 101-116. http://www.scielo.org.co/pdf/rcen/v32n2/v32n2a01.pdf

52. Acosta LT, Zasiga LM. Factores extrínsecos ambientales asociados a la presencia de Broca del fruto (Hypothenemus hampei) y Minador de la hoja (Leucoptera coffeella) del cafeto, en fundos Santa Martha y Santa Josefa, Perú. Anales Científicos. 2025; 86(2): 47-56. https://doi.org/10.21704/ac.v86i2.2327

53. Collantes RD, Lezcano JA, Reina LD, Morales M. Detección temprana de Hypothenemus hampei (Ferrari, 1867) (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) en cultivos de café Robusta. Ciencia Agropecuaria. 2022; (35): 1-12. http://www.revistacienciaagropecuaria.ac.pa/index.php/ciencia-agropecuaria/article/view/590

54. Vázquez LL, Matienzo Y, Alfonso J, Moreno D, Álvarez A. Diversidad de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cafetales afectados por Hypothenemus hampei Ferrari (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Fitosanidad. 2009; 13(3): 163-168. https://fitosanidad.edicionescervantes.com/index.php/fitosanidad/article/view/662

55. Vélez-Hoyos M, Bustillo-Pardey AE, Posada-Flórez FJ. Depredación de Hypothenemus hampei por hormigas durante el secado solar del café. Cenicafé. 2006; 57(3): 198-207. https://www.researchgate.net/publication/233916569_Depredacion_de_Hypothenemus_hampei_por_hormigas_durante_el_secado_solar_del_cafe

56. Constantino-Chuaire LM, Benavides-Machado P, Escobar-Ramírez S, Montoya-Lerma J, Armbrecht I. Predatory capacity of the ants solenopsis picea and Crematogaster Crinosa on the coffee berry borer Hypothenemus Hampei in the field with an attractant solution. Revista Colombiana de Entomologia. 2022; 48(2): 1-9. https://doi.org/10.25100/socolen.v48i2.11353

57. Machado MM, Ríos LA. Sostenibilidad en agroecosistemas de café de pequeños agricultores: revisión sistemática. IDESIA. 2016; 34(2): 15-23. https://www.scielo.cl/pdf/idesia/v34n2/aop0216.pdf

58. Gil-Palacio Z. Servicios ecosistémicos en el cultivo del café. En Benavides Machado P, Góngora CE (Eds.), El control natural de insectos en el ecosistema cafetero Colombiano. Cenicafé; 2020. p. 186-203. https://doi.org/10.38141/10791/0001_8

59. Bagny LB, Roudine S, Quintero JA, Allinne C, Daout D, Mauxion R, Carval D. Pest-regulating networks of the coffee berry borer (Hypothenemus hampei) in agroforestry systems. Crop Protection. 2020; 131: 1-29. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2019.105036

60. Perfecto I, Vandermeer J, Masa A, Soto Pinto L. Biodiversity, yield, and shade coffee certification. Ecological Economics. 2005; 54: 435-446. https://doi.org/10.1016/j.ecolecon.2004.10.009

61. Philpott SM, Armbrecht L. Biodiversity in tropical agroforests and the ecological role of ants and ant diversity in predatory function. Ecological Entomology. 2006; 31: 369-377. https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.2006.00793.x

62. Philpott SM, Perfecto I, Vandermeer, J. Effects of management intensity and season on arboreal ant diversity and abundance in coffee agroecosystems. Biodiversity and Conservation. 2006; 15: 139-155. https://doi.org/10.1007/s10531-004-4247-2

63. Sánchez-Bayo F. Indirect effect of pesticides on insects and other arthropods. Toxics. 2021; 9(8): 177. https://doi.org/10.3390/toxics9080177

64. Pisa LW, Amaral-Rogers V, Belzunces LP, Bonmatin JM, Downs CA, Goulson D, Kreutzweiser DP, Krupke C, Liess M, McField M, Morrissey CA, Noome DA, Settele J, Simon-Delso N, Stark JD, Van der Sluijs JP, Van Dyck H, Wiemers M. Effects of neonicotinoids and fipronil on non-target invertebrates. Environmental Science and Pollution Research. 2015; 22: 68-102. https://doi.org/10.1007/s11356-014-3471-x

65. Acosta LT, Huerta ND, Acosta GC, Cespedes JB, Cabello PJ, Arizapana N. Caracterización y evaluación de la sustentabilidad de 42 fundos de cafeto en Oxapampa, Pasco, Perú. Revista de Investigación en Ciencias Agronómicas y Veterinarias, ALFA. 2026; 10(28): 185-99. https://doi.org/10.33996/revistaalfa.v10i28.427

66. Moguel P, Toledo VM. Biodiversity conservation in traditional coffee systems of Mexico. Conservation Biology. 1999; 13(1): 11-21. https://doi.org/10.1046/j.1523-1739.1999.97153.x

67. Shimales T, Mendesil E, Zewdie B, Ayalew B, Hylander K, Tack AJM. Management intensity affects insect pests and natural pest control on Arabica coffee in its native range. Journal of Applied Ecology. 2023; 60: 911-922. https://doi.org/10.1111/1365-2664.14410

68. Tscharntke T, Grass I, Wanger TC, Westphal C, Batáry P. Beyond organic farming - harnessing biodiversity-friendly landscapes. Trends in Ecology & Evolution. 2021; 36(10): 919-930. https://doi.org/10.1016/j.tree.2021.06.010

69. Fahrig L. Rethinking patch size and isolation effects: the habitat amount hypothesis. Journal of Biogeography. 2013; 40: 1649-1663. https://doi.org/10.1111/jbi.12130

70. Perfecto I, Mas A, Dietsch T, Vandermeer J. Conservation of biodiversity in coffee agroecosystems: a tri-taxa comparison in southern México. Biodiversity & Conservation. 2003; 12: 1239-1252. https://doi.org/10.1023/A:1023039921916